Pedro Patarroyo¹

¹Departamento de Geociencias -Universidad Nacional de Colombia Cr. 30 N. 45- 03. Bogotá – Colombia – pcpatarroyog@unal.edu.co

La sección de la quebrada Bambucá (Aipe - Huila) posee una buena exposición de los depósitos del Cretácico del Valle Superior del Magdalena. De la parte alta de la Formación Hondita se recolectaron Acanthoceras sp. y Rhynchostreon sp. del Cenomaniano superior. Dentro del segmento inferior de la Formación Loma Gorda se hallaron Choffaticeras (C.) cf. segne, Fagesia cf. catinus, Neoptychites cf. andinus, Mitonia gracilis, Morrowites sp., Nannovascoceras ? sp., Quitmaniceras ? sp., Benueites ? sp. junto con Mytiloides kossmati, M. goppelnensis y Anomia sp. del Turoniano inferior. Estratigráficamente arriba aparecen Paramammites ? sp., Hoplitoides sp. H. ingens, H. cf. lagiraldae, Codazziceras ospinae, Allocrioceras sp., que pueden estar representando entre el Turoniano inferior y medio. Para la parte alta de este segmento se encontraron Prionocycloceras sp. P. guayabanum, Reesidites subtuberculatum, Subprionotropis colombianus, Mytiloides scupini, Dydimotis sp., Gauthiericeras sp., Anagaudryceras ? sp., Eulophoceras jacobi, Paralenticeras sieversi, Hauericeras cf. madagascarensis, Peroniceras (P.) subtricarinatum, Forresteria (F.) sp., Barroisiceras cf. onilahyense, Ankinatsytes venezolanus que abarcan entre el Turoniano superior y el Coniaciano. Con base en la fauna colectada no es posible establecer los límites Cenomaniano/Turoniano y Turoniano/Coniaciano.

Palabras Claves: Amonitas, Cretácico superior, Valle Superior del Magdalena, Aipe-Huila-Colombia.

The Bambucá creek section (Aipe - Huila) shows a very good exposition of the Upper Magdalena Valley Cretaceous deposits. To the upper part of the Hondita Formation were recollected Acanthoceras sp. and Rhynchostreon sp. of the upper Cenomanian. Related to the lower segment of the Loma Gorda Formation were found Choffaticeras (C.) cf. segne, Fagesia cf. catinus, Neoptychites cf. andinus, Mitonia gracilis, Morrowites sp., Nannovascoceras ? sp., Quitmaniceras ? sp., Benueites ? sp., Paramammites ? sp. togheter with Mytiloides kossmati, M. goppelnensis and Anomia sp. of the lower Turonian. Following by Hoplitoides sp. H. ingens, H. cf. lagiraldae, Codazziceras ospinae, Allocrioceras sp. that can be representing between the lower and middle Turonian. To the upper part of this segment were collected Prionocycloceras sp. P. guayabanum, Reesidites subtuberculatum, Subprionotropis colombianus, Mytiloides scupini, Dydimotis sp., Gauthiericeras sp., Anagaudryceras ? sp., Eulophoceras jacobi, Paralenticeras sieversi, Hauericeras cf. madagascarensis, Peroniceras (P.) subtricarinatum, Forresteria (F.) sp., Barroisiceras cf. onilahyense, Ankinatsytes venezolanus, with upper Turonian to Coniacian. According to the related fauna it is not possible to establish the Cenomanian/Turonian and Turonian/Coniacian boundaries.

Keywords: Ammonites, upper Cretaceous, Upper Magdalena Valley, Aipe-Huila-Colombia

Con base en trabajo de campo capa por capa de las formaciones Hondita y Loma Gorda (Cenomaniano – Coniaciano) de la subcuenca del Valle Superior del Magdalena en Colombia, se intenta obtener datos bioestratigráficos que permitan realizar una correlación a nivel regional y mundial, ya que se ha avanzado mucho en las investigaciones y propuestas a nivel mundial sobre la definición de los límites de los pisos del Cretácico superior. Con el trabajo de campo realizado dentro del proyecto "Sedimentitas del Turoniano del centro de Colombia, financiado por la DIB-20101001669, Universidad Nacional de Colombia" y junto con estudiantes de geología entre los años 2000 y 2003 se colectó material fósil desde la parte alta de la Formación Hondita y gran parte de la Formación Loma Gorda a lo largo de las riveras de la quebrada Bambucá en el Valle Superior del Magdalena (VSM). La sección estudiada se ubica al sur de Bogotá, en la zona rural de Aipe-Huila (FIGURA 1), sector de San Diego, por la vía que conduce a Praga.

Para este trabajo se presenta la ubicación estratigráfica de las amonitas colectadas en una sucesión que incluye depósitos del Cenomaniano de la Formación Hondita, del Turoniano y Coniaciano del segmento inferior de la Formación Loma Gorda, en donde el recobro fósil es bueno pero no tan importante para la definición de límites cronoestratigráficos, ya que la mayoría de los taxa encontrados están representados por un individuo o son de talla pequeña.

Etayo-Serna (1979) introduce una bioestratigrafía parcial para el Turoniano y Coniaciano del centro de Colombia con las zonas de asociación de Mammites nodosoidesappelatus-Franciscoites suarezi y Gloriaceras correai-Protexanites cucaitaense-Codazziceras scheibei. Villamil (1998) propone para el Turoniano de Colombia las zonas de amonitas de Wrigthoceras munieri, Mammites nodosoidesappelatus, Hoplitoides, Mammites spinosus y Coilopoceras-Codazziceras; y las zonas de bivalvos de Mytiloides kossmati – Anomia spp., Mytiloides labiatus, Mytiloides subhercynicus y Mytiloides striatoconcentricus. Para el Coniaciano plantea las zonas de amonitas de Barroisiceras subtuberculatum, Paralenticeras-Eulophoceras, Subprionotropis columbianus, "Gauthericeras" sp., Baculites inornatus, Hauericeras-Peroniceras; y las zonas de bivalvos de Mytiloides striatoconcentricus, Mytiloides dresdensis, Cremnoceramus rotundatus, Sergipia y Dydimotis. Villamil (1996 y 1998) además reconoce bioeventos como el de Anomia para la parte más baja del Turoniano en Colombia y Venezuela, que en la sección de la quebrada Bambucá se identifica unos metros por encima de la base de la Formación Loma Gorda. Este bioevento sirve como nivel de correlación regional para el norte de Sudamérica. Otro bioevento para el Coniaciano es en el que aparece Didymotis. Teniendo en cuenta la bioestratigrafía del GSSP de la base del Turoniano (Kennedy et al., 2005) y de acuerdo con la literatura existente en el país sobre este tema, para Colombia aún no es posible establecer el límite entre el Cenomaniano y el Turoniano. Si bien la sección estudiada incluye depósitos del Cenomaniano, Turoniano y Coniaciano la fauna recobrada no es suficiente para determinar límites cronoestratigráficos ni para establecer una zonación, ya que algunos fósiles índices no pudieron ser recuperados, pero la sucesión de la fauna sirve como referencia para realizar correlaciones regionales e interregionales.

En el área de estudio se reconocen las siguientes unidades litoestratigráficas: Formación Saldaña con depósitos vulcano sedimentarios (Triásico superior - Jurásico medio, en Prinz-Grimm und Mojica, 1999 y Mojica y Prinz-Grimm, 2000), Formación Yaví con depósitos continentales (Aptiano, en Vergara and Prössel 1994), Formación Caballos de ambientes transicionales a marinos (Aptiano medio - Albiano medio, en Etayo-Serna et al., 1994 y Guerrero et al., 2000), Formación Tetuán de ambiente marino (Albiano medio - superior, en Patarroyo, 1993 y Guerrero et al., 2000), Formación Hondita de ambiente marino (Cenomaniano, ver Guerrero et al., 2000), Formación Loma Gorda con depósitos marinos (Turoniano - Santoniano inferior ?, Patarroyo, 1993, 2003 y Guerrero et al., 2000), Grupo Oliní de origen marino con las formaciones Lidita inferior (Coniaciano superior - Santoniano, Jaramillo y Yepes-Amézquita, 1994, Santoniano, Guerrero et al., 2000), El Cobre (Santoniano superior ? - Campaniano inferior, Guerrero et al., 2000) y Lidita superior (Campaniano superior, Guerrero et al., 2000), Buscavida con depósitos marinos (Maastrichtiano inferior, Guerrero et al., 2000), Formación La Tabla de origen marino (Maastrichtiano, Guerrero et al., 2000 y Patarroyo et al., 2010), Seca o Guaduala de ambientes marinos a transicionales (Maastrichtiano superior, Guerrero et al., 2000) y las rocas de ambientes continentales, siliciclásticas del Grupo Gualaday (Eoceno, Porta, 1974).

La sección de la quebrada Bambucá está localizada en el margen oriental de la Cordillera Central, en el flanco occidental del Sinclinal de La Media Luna (Fuquen et al., 1989). El pliegue se encuentra cortado hacia el sur por el Sistema de Fallas de Chusma, por lo que internamente se encuentra afectado por fallamiento (Fuquen et al., 1989 y Etayo-Serna et al., 1994), por lo cual puede existir faltante o repetición en la secuencia de las formaciones Caballos y Tetuán.

Los depósitos de la Formación Hondita de Porta (1965, 1966) descansan sobre las rocas de la Formación Tetuán y yacen bajo la sucesión de la Formación Loma Gorda. De no existir perturbación tectónica en la sucesión de la Formación Hondita ya que su exposición es muy pobre, la unidad posee 163 m en la quebrada Bambucá (FIGURA 2a). En los reportes de la industria del petróleo se le conoce informalmente a esta unidad como "Bambucá shale", se le incluye además dentro de la erróneamente denominada Formación o Grupo Villeta (ver Patarroyo, 1993). Teniendo en cuenta su poca exposición y morfología suave se le asume como una unidad de lodolitas, pero en diferentes secciones del VSM se presentan niveles calcáreos, arenitas bioperturbadas y glauconíticas intercaladas con las lodolitas físiles. Patarroyo (1993) y Vergara (1994) redefinen los límites de la unidad; Guerrero et al. (2000) introducen la Formación Tetuán y modifican el límite superior de la Formación Hondita dentro de la que restringen los depósitos terrígenos y bioclásticos calcáreos. Las rocas de la parte alta de la Formación Hondita en la quebrada Bambucá están representadas por lodolitas físiles negras, biomicritas y bioesparitas grises. El contenido fósil es muy pobre a causa de efectos de eventos anóxicos y de caída del nivel del mar. Ocurren ocasionalmente gastrópodos, ostreidos y raros amonoideos. Rhynchostreon sp. y Acanthoceras sp. (FIGURA 2b, (PLANCHA 1), FOTO 1), se colectaron en la parte alta de la Formación Hondita y muy cerca al límite de la base de la Formación Loma Gorda. Los depósitos de la Formación Hondita fueron acumulados durante el Cenomaniano de acuerdo con la presencia de Mariella (M.) sp. hacia la base de la unidad, cerca al contacto con la Formación Tetuán, y de Rhynchostreon sp. y Acanthoceras sp. de la parte más alta de la unidad.

A las rocas de la Formación Loma Gorda de Porta (1965) le supra yacen en contacto normal las capas del Cenomaniano de la Formación Hondita y le infra yacen las sedimentitas del Coniaciano superior-Santoniano (Jaramillo y Yepes-Amezquita, 1994) o del Santoniano (Guerrero et al., 2000) de la Formación Lidita inferior (Grupo Oliní). La unidad posee 245 m en la sección de la quebrada Bambucá (FIGURA 2a) y se puede subdividir en tres segmentos. El primer segmento tiene 99 m de espesor (FIGURA 2b) y está constituido por micritas, biomicritas y lodolitas calcáreas, de color negro y gris. Es común hallar concreciones calcáreas normalmente fosilíferas, de tamaños variables entre unos centímetros hasta metros. Los estratos pueden ser desde láminas gruesas a capas gruesas. Es frecuente observar fragmentos fosfáticos diseminados, dientes fosfatizados de tiburón, bentonitas y fragmentos de troncos hacia la base. El segmento intermedio con 52 m (FIGURA 2a) está caracterizado por la ocurrencia de capas silicificadas ("cherts" – tercera lidita) que corresponden realmente a micritas y biomicritas antes de la diagénesis. Hay también intercalaciones de lodolitas calcáreas con fragmentos fosfáticos diseminados dentro del nivel intermedio. Las capas comúnmente son muy delgadas a delgadas, dentro de las que se pueden presentar concreciones. El segmento superior posee 94 m de espesor (FIGURA 2a) y en mayor proporción está representado por lodolitas físiles y ocasionalmente por micritas y cuarzo arenitas bioperturbadas, en las que es común encontrar glauconita.

La edad de la Formación Loma Gorda representa entre el Cenomaniano más alto y el Coniaciano de acuerdo con Villamil and Arango (1998). Para Guerrero et al. (2000) existe coincidencia entre el límite litoestratigráfico de las unidades Hondita y Loma Gorda con el límite cronoestratigráfico Cenomaniano - Turoniano. Dentro del presente trabajo, la ocurrencia de un nivel con la primera ocurrencia de Anomia sp. cerca de 6 m arriba de la base de la Formación Loma Gorda (FIGURA 2a), está marcando la presencia del bioevento de Anomia de acuerdo con la bioestratigrafía y los planteamientos de Villamil (1996, 1998) y Villamil and Arango (1998) para la parte inferior del Turoniano, por lo que los depósitos más bajos de la Formación Loma Gorda en el sentido de Villamil (1996, 1998) y Villamil and Arango (1998) debieron ser acumulados en la parte más alta del Cenomaniano. Pero dentro del mismo nivel estratigráfico de Anomia sp. se colectaron Mytiloides kossmati (Heinz) y M. goppelnensis (Badillet and Sornay), que si bien indican el Turoniano inferior (Patarroyo et al., 2011) no se encuentran asociados a la parte más baja del Turoniano de acuerdo con Kennedy et al. (2005) en relación con la bioestratigrafía de la sección con el GSSP para el límite de la base del Turoniano.

Muchos de los ejemplares aquí trabajados y descritos son de talla pequeña, representan principalmente uno o dos individuos de cada especie, razón por la cual en algunos casos es preferible emplear la nomenclatura abierta, siguiendo la propuesta de Bengtson (1988). No es claro si la talla pequeña de los individuos de esta sección obedece a condiciones ecológicas o a fenómenos de mortalidad, ya que en algunos sectores de Colombia se han recobrado ejemplares de mayor talla, aunque no es lo más frecuente. En este trabajo se sigue principalmente la sistemática propuesta en Wright et al. (1996) y las reglas taxonómicas de nomenclatura zoológica del Código Internacional de Nomenclatura en su cuarta edición (International Commission on Zoological Nomenclature 1999). La terminología de la línea de sutura tiene en cuenta a Arkell et al. (1957) y Kullmann and Wiedmann (1970). Las medidas de los fósiles se realizaron sobre las partes que permitieron la toma de los diferentes parámetros y no necesariamente coinciden con el eje del diámetro mayor, y se dan en milímetros y la relación con el diámetro (Dm) en porcentaje. Dm es el diámetro, A altura de la última vuelta, E espesor de la última vuelta y Du diámetro umbilical. El repositorio del material está en las Colecciones Paleontológicas del Departamento de Geociencias de la Universidad Nacional de Colombia.

Acanthoceras sp.

PLANCHA 1, FOTO 1.

Material. Un ejemplar. QBH10-1(Dm: ?; A: 37; E: 24; Du: ?).

Fragmento de un ejemplar que presenta costillas gruesas. Sobre las costillas principales existen tres filas de tubérculos algo redondeados, una peri umbilical, otra en la parte media alta del flanco y la tercera ventrolateral. Las costillas secundarias más cortas, solo presentan dos filas de tubérculos, la ventrolateral y la de la parte media alta del flanco. Sobre el sector sifonal hay un leve abultamiento discontinuo como en Acanthoceras hippocastatum (Kennedy 1971, pl. 51). Junto con el ejemplar de Acanthoceras sp. se hallaron individuos de Rhynchostreon sp. Estas especies están presentes dentro de los depósitos del Cenomaniano. En tal sentido las capas del sector más alto de la Formación Hondita, que contienen estos fósiles, corresponden a la parte alta del Cenomaniano teniendo en cuenta su posición estratigráfica, ya que para Wright et al. (1996, p. 156) Acanthoceras representa entre el Cenomaniano inferior y superior.

Quitmaniceras ? sp.

PLANCHA 1, FOTOS 6-9.

Material. Ejemplares QBL04-1 (Dm: ?; A: 11; E: 6,7; Du: 3,4) y 2 (Dm: ?; A: 12,1; E: 8,1; Du: 4,4)

Quitmaniceras reaseri de Powell (1963) y en Kennedy et al. (1987) presenta ejemplares con un amplio rango morfológico, desde moderadamente evolutos, con vueltas altas y comprimidas, vientre estrecho y plano. Costillas primarias fuertes que nacen de tubérculos (bulas) del margen umbilical, rectas, rectiradiadas y llegan a tubérculos inferiores ventrolaterales, luego se proyectan al frente hacia tubérculos externos ventrolaterales. Las costillas cruzan el vientre transversalmente. Se presenta un suave tubérculo sifonal. Las costillas secundarias se intercalan irregularmente y aparecen entre el margen umbilical y los tubérculos ventrolaterales internos. También hay ejemplares con sección más o menos oxicona, con quilla continua y costillas sinuosas redondeadas. Los individuos ilustrado en Ifrim & Stinnesbeck (2007, fig. 6D-E) como Q. reaseri solo muestran la vista lateral. Quitmaniceras indica el Turoniano inferior para Wright et al. (1996, p. 162) y el Turoniano más bajo para Kennedy et al. (1987, p. 33). Zaborski (1993) introduce el género Fikaites para individuos de la parte alta del Cenomaniano de Nigeria, que representan formas de talla media, moderadamente involutas y compresas. Muestra ejemplares ornamentados con costillas primarias y secundarias. Las costillas principales poseen tubérculos umbilicales, ventrolaterales internos y externos y ventrales o sifonales. Pone en sinonimia individuos de Paramammites aff. gr. polymorphus (Pervinquière) y de Thomasites ? en Meister (1989, pl. 14, fig. 3-4, pl. 16, fig. 1). Wright (1996) no menciona el género Fikaites por lo que no se conoce hasta ahora si puede existir sinonimia con otro género. Zaborski (1993) menciona que Fikaites varicostatus Zaborski es un poco similar a algunos ejemplares de Eucalycoceras, pero su débil ornamentación, costillaje denso y su sección comprimida de la vuelta marcan la diferencia. Los ejemplares encontrados en la sección de la quebrada Bambucá y que eventualmente podrían ser asignados a este género, son de talla pequeña, con costillas principales y secundarias, presentan bifurcación y tres filas de tubérculos muy poco desarrollados. La forma de la concha y los ornamentos son muy similares a los ilustrados por Zaborski (1993, fig. 2n y 2o) como Fikaites varicostatus Zaborski, a pesar que la sección de la vuelta de los colombianos es más comprimida. Amédro (1996) refiere ejemplares de Fikaites de la parte más alta del Cenomaniano de Argelia, y que alcanzan hasta muy cerca del límite Cenomaniano - Turoniano. En este género incluye F. laffitei (Collignon, 1965b, pl. A, fig. 2) y F. subtuberculatus (Collignon, 1965b, pl. A, fig. 3) que presentan costillas más gruesas y espaciadas, tubérculos más destacados y ombligo más abierto. Para el presente trabajo en la sección Bambucá se asignan los individuos con interrogación a Quitmaniceras más que a Fikaites ya que se encuentran dentro de la parte más baja del Turoniano dada su asociación faunística con Fagesia, Neoptychites, Choffaticeras, Morrowites, Mitonia, Benueites ?, Nannovascoceras ?, Anomia sp., Mytiloides kossmati (Heinz) y M. goppelnensis (Badillet and Sornay). Además Fikaites está reportado para la parte más alta del Cenomaniano de acuerdo con Zaborski (1993) y Amédro (1996).

Mitonia gracilis Renz & Álvarez

PLANCHA 1, FOTOS 12 – 14.

Material: Un ejemplar QBL-04-3 (Dm: 18,8; A: 7(0,37); E: 9,3(0,49); Du: 6,8(0,36).

Ejemplar recristalizado de talla pequeña, con ombligo abierto, costillas principales levemente prorsiradiadas, puede presentarse bifurcación. Con tres filas de tubérculos, una peri umbilical, otra a la parte alta del flanco y la tercera en el borde ventrolateral interno. Características similares a la ilustración de Renz (1982, pl. 29, fig. 16). Mitonia gracilis Renz & Álvarez se restringe al Turoniano inferior bajo de acuerdo con Renz and Álvarez (1979) y Renz (1982).

Benueites ? sp.

PLANCHA 1, FOTO 10

Material. Un ejemplar QBL-04-4.

Fragmento de un individuo recristalizado que muestra costillas primarias, que nacen hacia el borde umbilical, las secundarias surgen en la parte baja del flanco. Esta ornamentación asemeja a la ilustrada en el sector intermedio de Benueites trinidaensis de Renz (1982, pl. 29, fig. 1a). No se logro descubrir el margen ventral por lo que no se puede afirmar que evidentemente es un Benueites. El rango del género abarca el Turoniano inferior para Wright et al. (1996, p. 162).

Morrowites sp.

PLANCHA 1, FOTOS 15 - 16.

Ejemplar QBL-04-5 (Dm: 24,2; A: 9,4(0,39); E: 9,7(0,4); Du: 8,2(0,34).

Individuo casi completo, recristalizado, de talla pequeña, con costillas primarias y secundarias gruesas subradiales a levemente prorsiradiadas, tubérculos mamilares peri umbilicales. Tubérculos más pronunciados a manera de clavus, a la parte interna y externa del borde ventrolateral, ombligo relativamente abierto. Las vueltas internas presentan poca ornamentación y las más internas lisas. Nuestro ejemplar es comparable con algunas ilustraciones de Mammites spinosus y M. ? nodosoides en Renz (1982, pl. 28, fig. 26 y pl. 27, fig. 8). De acuerdo con Cobban and Hook (1983), teniendo en cuenta la morfología, Morrowites se diferencia de Mammites por la poca ornamentación en las vueltas más internas y la presencia de constricciones. En el ejemplar colombiano se evidencia muy poca ornamentación en las vueltas internas, no se distinguen las constricciones y además no se cuenta con la línea de sutura. Así que siguiendo la propuesta de Cobban and Hook (1983) se asigna nuestro ejemplar al género Morrowites. M. subdepresus Cobban and Hook (1983, pl. 1, fig. 8) posee ornamentos similares a nuestro ejemplar en las vueltas juveniles, pero la sección de la vuelta es diferente, ya que en nuestro ejemplar la sección de la vuelta es más redondeada. El rango del género Morrowites corresponde al Turoniano inferior (Cobban and Hook 1983, p. 9).

Paramammites ? sp.

PLANCHA 2, FOTO 11.

Ejemplar QBL-12-1 (Dm: 10,6; A: 3,6(0,34); E: 3,4(0,32); Du: 4,5(42).

Ejemplar joven con costillas proyectadas hacia el peristoma, que no se interrumpen sobre el vientre en donde presenta una fila de tubérculos a lado y lado del borde ventrolateral interno, ornamentos algo similares a los que ocurren en individuos de este género, (cf. Leanza, 1967, Paramammites polymorphus (Pervinquière) lm. I, fig. 1 (= Mitonia venezolana en Chancellor et al., 1994, p. 39) y cf. Etayo-Serna 1979, Paramammites colombianus Etayo-Serna, pl. 13, fig. 5). El género se reconoce del Turoniano inferior para Wright et al. (1996, p. 171).

Codazziceras ospinae (Karsten)

PLANCHA 2, FOTOS 12 -15.

Material. Ejemplar QBL-14-1 (Dm: 75,9; A: 30,7(0,4); E: 27,7(0,36); Du: 27,8(0,37) y QBL-14-2 (Dm: 66; A: 23,1(0,35); E: 19,7(30); Du: 28,8(0,44).

Ejemplares recristalizados con algo de la concha. La sección de la vuelta puede ser más alta que ancha (QBL-14-1) o tan ancha como alta (QBL-14-2). Concha muy evoluta. Vientre aplanado a redondeado, flancos planos y pared umbilical redondeada. Se observan 7 filas de tubérculos, los peri umbilicales con forma elongada a mamilar. Hacia la parte alta del flanco y hacia el margen ventrolateral aparecen dos filas de tubérculos. Los tubérculos sifonales no son tan notorios en estado adulto. Las costillas principales son fuertes y radiales, nacen en los tubérculos peri umbilicales. En algunos casos hay bifurcación. Las costillas se proyectan hacia el peristoma entre los tubérculos de la parte alta del flanco y los ventrolaterales, pasan sin interrupción la zona ventral. Las costillas secundarias inician en la parte media del flanco, desarrollan los tubérculos del flanco superior, los ventrolaterales y sifonales. Éstas características se encuentran presentes en los ejemplares ilustrados en Karsten (1858, 1886 Ammonites Ospinae), Bürgl (1957, Acanthoceras ospinae, pl. 12, fig. 5), Etayo-Serna (1979, Codazziceras scheibei (Riedel), pl. 15, fig. 1). Wright et al. (1983, Codazziceras ospinae (Karsten). El rango que se le asigna a la especie abarca desde el Turoniano al Coniaciano (Wright et al., 1983), pero adherido al ejemplar QBL-14-2 se halla un individuo pequeño de Hoplitoides sp. lo cual ubica nuestros individuos en depósitos del Turoniano inferior a medio.

Choffaticeras (Choffaticeras) cf. segne (Solger, 1903)

PLANCHA 1, FOTOS 2-5.

Material. Dos ejemplares. QBL-04-7 (Dm: ?; A: 19,3; E: 11,3; Du: 5,1) y QBL-04-8.

Individuos con concha comprimida, ombligo más o menos cerrado, zona ventral más o menos aguda. Costillas primarias y secundarias, anchas algo destacadas y sinuosas, presentan tubérculos hacia el borde umbilical, el margen ventrolateral y sobre el sector sifonal, que da la impresión de una quilla nodada. Solger (1903) describe e ilustra Pseudotissotia segnis como un individuo oxicono con tubérculos umbilicales y ventrolaterales, y una quilla gruesa y continua, ornamentos bien desarrollados con costillas primarias y secundarias anchas. La sección de la vuelta no es muy comprimida y es trapezoidal. Kennedy et al. (2008, pl. 3, fig. 4-5) ilustra un individuo de C. (Choffatticeras) segne con concha lentiforme, tubérculos ventrolaterales, una quilla más o menos bien desarrollada, ombligo más o menos cerrado, oxicono con ornamentos suaves, mientras que en la plancha 8 (1-3) muestra un ejemplar más inflado, con tubérculos ventrolaterales, quilla nodada, ornamentos bien desarrollados con costillas primarias y secundarias. Kennedy et al. (2008, p. 163) sugieren que C. (C.) quaasi (Peron en Fourtau, 1904) es un sinónimo junior de C. (C.) segne (Solger, 1903). Schloenbachia quaasi Peron en Fourtau (1904, pl. 1, fig. 1-3) presenta costillas delgadas y la forma ventral lanceolada como los ejemplares colombianos, mientras que C. (C.) quaasi en Chancellor et al. (1994, pl. 28, fig. 5-7), C. gr. quaasi en Meister (1989, pl. 27, fig. 4), C. gr. quaasi o pavillieri (Pervinquiére) en Courville (1992, pl. 14, fig. 3-4), Barroso-Barcenilla and Goy (2007, fig. 5.5) muestran costillas algo similares, ombligo algo cerrado y sección ventral lanceolada. Pseudotissotia segnis en Eck (1914, pl. 13, fig. 3-7, pl. 14, fig. 2, 3, 7, 8, pl. 15, fig. 1), C. quaasi en Freund and Raab (1969, pl. 9, fig. 5-6) y C. (C.) quaasi en Nagm (2009, tex.fig. 5.18A) muestran mayor cantidad de costillas y la sección de la vuelta muy similar al individuo colombiano. Las ilustraciones en Amédro (1996, fig. 23) de C. gr. quaasi, Amédro y Hancock (1985, fig. 10a-b) de C. cf. pavillieri muestran una preservación muy pobre, lo cual dificulta una comparación más precisa. Bauchioceras colombianus de Leanza (1967, pl. III, fig. 3-6) posee ornamentos similares a nuestros ejemplares, pero la sección de la vuelta es menos comprimida. C. (C.) segne está presente en depósitos del Turoniano inferior de acuerdo con Kennedy et al. (2008).

Fagesia cf. catinus (Mantell)

PLANCHA 2, FOTOS 1-2.

Material. Un ejemplar. QBL-04-9 (Dm: 29,8; A: 13,4(0,45); E: 22,3(0,75); Du: 13,1(0,44).

Molde interno en donde se observa la línea de sutura (FIGURA 3) de un individuo de talla pequeña, esferocono, con sección de la vuelta más ancha que alta, 12 tubérculos redondeados (bulas) que se ubican sobre el margen umbilical, de donde se desprenden un par de costillas que cruzan la zona ventral sin interrupción. Las costillas son gruesas y redondeadas algo radiales a prorsiradiadas. El ejemplar fue identificado como Fagesia cf. thevestensis (Peron, 1896) en Patarroyo et al. (2011) siguiendo a Renz (1982, pl. 22, fig. 15). Pero Kennedy et al. (1987, p. 51) y Chancellor et al. (1994, p. 64) indican que F. cf. thevestensis (Peron, 1896) en Renz (1982, pl. 22, fig. 15) corresponde a F. catinus (Mantell, 1822). F. catinus en Wright and Kennedy (1981, fig. 35A) muestra las vueltas interiores con costillas fuertes, tubérculos gruesos y sección de la vuelta más ancha que alta, características muy similares al ejemplar colombiano. Aquí, con los argumentos de Kennedy et al. (1987, p. 51), Cobban et al. (1989) y Chancellor et al. (1994, p. 64), y a pesar de la talla pequeña del ejemplar colombiano, éste se compara con la especie de Mantell (1822). F. tevesthensis en Chancellor et al. (1994, pl. 15, fig. 1-3, 10-11) muestra hasta 17 tubérculos umbilicales fuertes, de donde se originan dos o tres costillas gruesas, rectas, prorsiradiadas. Ocurren costillas secundarias. La sección de la vuelta es un poco más redondeada que nuestro ejemplar. F. superstes en Chancellor et al. (1994, pl. 13, fig. 1-2, pl. 15, fig. 4-9) muestra entre 10 y 12 tubérculos umbilicales, de los que se desprenden pares de costillas prorsiradiadas. Se presentan costillas secundarias. La sección de la vuelta es mucho más ancha que alta en relación con el ejemplar colombiano. F. superstes de Kossmat (1897, pl. VI, fig. 1) y en Wright and Kennedy (1981, fig. 30) posee una costulación más delgada y 16 tubérculos de los que se desprenden los pares de costillas, lo cual marca una gran diferencia en relación con el individuo colombiano. Fagesia representa el Turoniano inferior a medio de acuerdo con Wright and Kennedy (1981, p. 88), F. catinus está presente en depósitos del Turoniano inferior de Texas (Kennedy et al., 1987, p. 56).

Nannovascoceras ? sp.

PLANCHA 2, FOTOS 3 – 4.

Material. Ejemplar QBL-04-10 (Dm: 12; A: 4,2(0,35); E: 4,9(0,41); Du: 5,6(0,47).

Individuos recristalizados de talla pequeña, en donde se pueden reconocer constricciones espaciadas, tal como se describe en Renz and Álvarez (1979) y Renz (1982) para Nannovascoceras constrictum Renz & Álvarez. Individuos de este género representan el Turoniano inferior bajo (Renz and Álvarez, 1979 y Renz, 1982).

Neoptychites cf. andinus (Leanza)

PLANCHA 1, FOTO 11.

Material. Un ejemplar. Ejemplar QBL-04-11 (Dm: 56,4; A: 31,1(0,55); E: ?; Du: 7,1(0,13).

Molde interno, únicamente el fragmácono roto, con algunas evidencias de la concha, subinvoluta, costillas no tan gruesas proyectadas hacia el margen ventrolateral, algunas líneas de sutura tenuemente evidentes. Las costillas del ejemplar colombiano presentan características similares a Neoptychites transatlanticus y a Pseudoneoptychites andinus de Leanza (1967, pl. 3, fig. 7-8, pl. 5, fig. 3-4) y en Renz (1982, pl. 26, fig. 8-12), a pesar que las costillas están más desarrolladas que en el individuo colombiano. Renz (1982, p. 88) indica que hay sinonimia entre P. andinus y un ejemplar de "P. transatlanticus". La imposibilidad de evaluar la sección de la vuelta y el margen ventral impide una determinación precisa, ya que individuos de Neoptychites xetriformis Pervinquière en Kennedy & Wright (1979, pl. 84, fig. 1-2) y Renz (1982, pl. 26, fig. 19) poseen ornamentos algo similares. N. cephalotus (Courtiller, 1860) en Kennedy and Cobban (1988, fig. 3, 8-9) igualmente presenta ornamentos algo parecidos. N. hottingeri Collignon en Reyment (1981, pl. II, fig. 1a-b) muestra ornamentos muy suaves a manera de líneas de crecimiento. El rango para el género puede abarcar del Turoniano inferior al superior (Wright et al., 1996, p. 176) o del Turoniano inferior a medio (Kennedy et al., 1987, p. 56).

Hoplitoides ingens (von Koenen)

PLANCHA 2, FOTO 9.

Material. Ejemplar QBL-19-1.

Fragmento de la cámara de habitación y del fragmácono con cinco costillas amplias y aplanadas, tubérculos en la parte media del flanco. Las costillas se presentan claramente sobre la parte inferior del flanco medio y se atenúan hacia la parte alta del flanco. Vientre agudo y sección de la vuelta comprimida. La línea de sutura (FIGURA 4) es similar a la de H. ingens nodifer Solger (1904, fig. 32). La ornamentación del ejemplar es comparable con Hoplitoides n. sp.? en von Koenen (1898, pl. V, fig. 1), H. ingens von Koenen em. Solger en Solger (1904, pl. 5, fig. 8-9), H. ingens ingens (von Koenen) y H. ingens costatus Solger en Reyment (1955, pl. XX, fig. 1-2). Reyment (1970) menciona que H. ingens (von Koenen) posee una amplia variación morfológica, por lo que algunos ejemplares de Colombia de acuerdo con su propuesta quedan incluidos dentro de esta especie. Pero la costulación de los ejemplares africanos descrito por von Koenen (1898), Solger (1904) y Pervinquière (1907, pl. IX, fig. 8-9) es destacada, la sección de la vuelta lanceolada, gruesa y el margen ventral aguzado. Mientras que H. ingens en Kennedy and Cobban (1988, fig. 3, 16-17) y Chancelor et al. (1994, pl. 30, fig. 5-6), representa ejemplares sin ornamentos y con línea de sutura, mientras que el individuo ilustrado en Chancellor et al. (1994, pl. 30, fig. 3-4) muestra costillas amplias y la sección de la vuelta un poco más ancha. H. ingens en Reyment (1972, pl. 35, fig. 3, 4a-c, 6, 1981, pl. II, fig. 3) presenta ornamentos muy suaves sobre el flanco, y la zona ventral se ilustra aplanada. Chancellor et al. (1994, p. 108) refiere ejemplares de H. ingens a depósitos del Turoniano y del Coniaciano, pero Kennedy and Cobban (1988, p. 607) indican la ocurrencia de la especie en depósitos del Turoniano de Nigeria y Camerún y dentro de la zona de asociación de Collignoniceras woollgari del Turoniano medio del norte de Méjico. El rango de Hoplitoides de acuerdo con Wright et al. (1996, p. 201) indica el Turoniano.

Hoplitoides cf. lagiraldae Etayo-Serna

PLANCHA 2, FOTOS 5 – 8.

Material. Ejemplares QBL-16-1 D: ?; A: 22,2; E: 9,6; Du: 2,1(0,09), QBL-14-3 (Dm: 22,2; A: 12,9(0,58); E: 5,1(0,23).

Moldes internos de individuos recristalizados con evidencias de la concha. Estrías sinuosas, engrosamiento de las costillas hacia la parte alta del flanco. Los engrosamientos peri umbilicales de H. lagiraldae Etayo-Serna en Etayo-Serna (1979, pl. 13, fig. 14) no están presentes en el ejemplar ilustrado aquí. Los ornamentos son similares a H. lacabagnae Etayo-Serna en Etayo-Serna (1979, pl. 13, fig. 9), pero el vientre de los presentes ejemplares es agudo. H. wohltmanii en Reyment (1972, fig. 8:1, 1981, pl. II, fig. 11) posee ornamentos muy tenues sobre el flanco y el margen ventral es redondeado. Para Cobban and Hook (1980, p. 6) el género Hoplitoides posee un rango que abarca entre el Turoniano inferior a medio, a pesar que en Nuevo México aparece en el Turoniano medio. Hoplitoides en Colombia para Bürgl (1957, pl. 16, fig. 2a-b) abarca entre el Turoniano y el Coniaciano, pero se debe considerar la homeomorfía entre Hoplitoides, y Eulophoceras y Paralenticeras del Coniaciano.

Paralenticeras sieversi (Gerhardt)

PLANCHA 4, FOTOS 11 – 12.

Material. Ejemplar QBL-26-1 (Dm: ?; A: 42,8; E: ?; Du: 3,5).

Fragmento de un ejemplar con el fragmácono recristalizado y con evidencias de la concha. Concha involuta, comprimida, con vientre agudo a redondeado, ornamentos falciformes como en "Amaltheus Sieversi" (Gerhardt, 1897a) y P. sieversi (Gerhardt) en Basse (1942) y en Renz (1982, pl. 36, fig. 7, 9). "Amaltheus Sieversi" (Gerhardt, 1897a, pl. 1, fig. 5) presenta vientre entre quillado y redondeado, líneas de crecimiento, ombligo cerrado y concha involuta. P. sieversi (Gerhardt) en Reeside (1947, pl. 3, fig. 13-21) son moldes internos de individuos con ombligo cerrado y sección de la vuelta comprimida y lanceolada. Reyment (1958) introduce P. spathi que es muy similar a P. sieversi (Gerhardt) en la suave ornamentación y en la terminación ventral, a pesar que ilustra algunos ejemplares con el vientre muy aguzado al igual que Renz (1982, pl. 37, fig. 1). P. caneroti de Collignon (1983, pl. 7, fig. 3), Kennedy et al. (1995, p. 425, fig. 31, pl. 25, fig. 8-10) difiere de P. sieversi en el recorrido de las estrías sobre el flanco, ya que en esta última están más fuertemente curvadas como lo reconoce Kennedy et al. (1995), quienes no aceptan la propuesta de Collignon (1983, p. 204), que pone en sinonimia P. sieversi (Gerhardt, 1897a) y P. spathi Reyment (1958) con P. caneroti Collignon (1983). Paralenticeras es típico del Coniaciano (ver Kennedy et al., 1995) pero existen especies que se encuentran en el Santoniano (ver Collignon, 1983, Kennedy et al., 1995). P. sieversi está presente en depósitos del Coniaciano inferior en Colombia y Venezuela (Renz, 1982, Villamil, 1998).

Eulophoceras jacobi Hourcq

PLANCHA 4, FOTOS 7 – 10.

Material. Ejemplar QBL-29-1 (Dm: 84,3; A: 50,3(0,60); E: 18,6(0,22); Du: 1,6(0,2), QBL-30-1 (Dm: 110,4; A: 67(0,60); E: ?; Du: 1,8(0,02).

Moldes internos con algunos fantasmas de la línea de sutura (FIGURA 5). La cámara de habitación está parcialmente presente, aplastada e incluye un ejemplar de una heteromorfa. Algunas partes de la concha son evidentes. La concha es involuta (oxicono), de ombligo profundo y pared curvada, flanco curvo. Hacia el margen ventral se distingue una faja que contornea el borde, lo cual realza la terminación aguda (cf. Hourcq, 1949, fig. 6, pl. I, fig 2). Sección de la vuelta más alta que ancha, con su mayor espesor en la parte baja del flanco. Los ornamentos son muy tenues, falciformes y restringidos a líneas de crecimiento. Sobre el flanco se distinguen constricciones muy suaves (ver Patarroyo y Dueñas, 2006). Los interespacios sobre el flanco son bastante similares a "E. Miloni" y "E. Besairei" de Hourcq (1949, pl. I, fig. 3 y 4). Por lo menos uno de los ejemplares ilustrado por Reyment (1958, pl. 1, fig. 6) como Paralenticeras spathi muestra el margen ventral con una faja que contornea el borde, realzando la terminación aguda, como ocurre con los individuos ilustrados aquí como Eulophoceras jacobi. En Amédro y Hancock (1985, fig. 11d-e) aparece la ilustración de E. austriacum (Summesberger) con sección de la vuelta un poco más gruesa y sin la presencia de la faja que contornea el borde ventrolateral que muestran los individuos colombianos. Además "Skoumalia austriacum" de Sommesberger (1979, fig. 26, 29, pl. 9, fig. 37-41) y Kennedy et al. (1995, p. 426, pl. 25, fig. 3-5) muestra tubérculos peri umbilicales y sobre la parte alta del flanco, que no están presentes en los ejemplares colombianos; mientras que E. cf. natalense Hyatt en Kennedy et al. (1995, pl. 26, fig. 3-4, 7) ilustran individuos con sección de la vuelta y flancos similares a los ejemplares del norte de Sudamérica, pero con costillas e interespacios amplios. Collignon (1983, pl. 7, fig. 5) propone E. grossouvrei para individuos con escasa ornamentación, que diferencia de E. cf. milloni Hourcq por la línea de sutura. Santamaría-Zabala (1995, p. 98, pl. 5, fig. 3-4) introduce E. losaense del Santoniano de España, la cual presenta características similares a los ejemplares colombianos en el recorrido de las costillas e interespacios de la parte alta del flanco y en el contorno de la zona ventral. Collignon (1965a, b) ubica la zona de Eulophoceras jacobi en el Santoniano de Madagascar, mientras que Kennedy et al. (2008) hacen referencia a la zona de Anapachydiscus collignoni y Eulophoceras jacobi para el Campaniano inferior. Tanto en Colombia como en Venezuela estos ejemplares se encuentran asociados a depósitos del Coniaciano (ver Renz, 1982, Villamil, 1998, Patarroyo y Dueñas 2006). E. jacobi se encontró junto con Ankinatsytes venezolanus Renz y estratigráficamente por debajo de individuos de Forresteria y Peroniceras (P.).

Hauericeras cf. madagascarensis Collignon

PLANCHA 4, FOTOS 5 – 6.

Material. Ejemplar QBL-31-1 (Dm: 87,2; A: 36,8(0,42); E: ?; Du: 28,6(0,33).

Sección de la vuelta comprimida. Solo en la cámara de habitación, que está rota, se observa el vientre quillado, la última línea de sutura es evidente parcialmente, la concha está parcialmente preservada. Como Renz (1982) anota para H. (Gardeniceras) aff. gardeni, las estrías sobre la concha son bicóncavas y fuertemente proyectadas sobre el vientre. Únicamente cuatro constricciones aparecen en el molde interno de nuestro ejemplar. "Ammonites Gardeni" (Baily, 1855, p. 456-7, pl. 11, fig. 3) es un ejemplar de sección de la vuelta comprimida, vientre carenado, ombligo abierto y concha lisa estriada. Nuestro ejemplar posee la sección de la vuelta y la zona ventral como H. (H.) madagascarensis de Collignon (1961, pl. 31, 32, fig. 1). El ejemplar ilustrado muestra más similitud con "H. cf. Gardeni" de Pervinquière (1907, pl. VII, 1-6) y con "H. Rembda" de Pervinquière (1907, pl. VII, 7-10) por el vientre redondo a pesar que estos ejemplares son de menor talla. Los ejemplares de "H. (G.) Gardeni" en Collignon (1961, pl. 28-30, 1969, fig. 2114) poseen ombligo más amplio, zona ventral quillada y sección de la vuelta más alta que el ejemplar aquí descrito. H. (G.) madagascarensis de Collignon (1961, pl. 31, fig. 1, 1969, fig. 2115) presenta zona ventral redondeada, mayor apertura umbilical y altura de la vuelta, en relación con el individuo colombiano. Basse (1931, pl. 4, fig. 2-4) ilustra el molde interno de un individuo con sección de la vuelta comprimida, lanceolada y con las características constricciones espaciadas. H. (G.) gardeni en Summesberger (1979, pl. 6, fig. 27) es un molde interno de un individuo con sección de la vuelta comprimida y con las características constricciones espaciadas. H. (G.) angustatus Yabe en Yabe (1904) y en Matsumoto and Obata (1955, pl. 28, fig. 1-2, pl. 29, fig.1-4) posee una quilla continua principalmente en los estadios tardíos, y la sección de la vuelta comprimida y lanceolada en sus diferentes estadios. Las estrías presentan similar recorrido al ejemplar aquí ilustrado y las constricciones igualmente son evidentes en el molde interno. "H. Fayoli" en Grossouvre (1894, pl. 27, fig. 3) muestra la sección de la vuelta oval comprimida, vientre quillado y las constricciones en el molde interno. H. rembda (Forbes) en Ifrim et al. (2004, pl. 2, fig. 4-6) muestra moldes internos, con las constricciones, de ejemplares juveniles con vientre redondeado y de mayor talla quillados. Sección de la vuelta comprimida. H. antiquum de Collignon (1961, fig. 12) esta descrita con base en un fragmento de un individuo con zona ventral quillada, costillas tenues, cortas, muy oblicuas hacia adelante, flancos planos y paralelos. H. lagarum (Redtenbacher, 1873, pl. 25, fig. 3) en Kennedy et al. (1995, p. 397, pl. 4, fig. 17) de acuerdo con la descripción posee una relación U/D del 36 %, flancos suavemente convexos y quilla sifonal fuerte, constricciones suavemente cóncavas hacia la terminación adapical. La ilustración no permite una comparación muy clara. Individuos de H. gardeni se encuentran incluidos en la subdivisión provisional del Santoniano I de Sudáfrica (Kennedy et al., 2008). Summesberger (1979, p 136) indica que en Madagascar esta especie está presente desde el Santoniano superior al igual que en Austria. Pero Collignon (1961, p. 75, 76, 101, 103) muestra que en Madagascar Hauericeras está presente desde el Coniaciano. El rango H. (G.) angustatus (Matsumoto and Obata, 1955) está entre el Coniaciano y el Campaniano inferior. H. lagarum (Redtenbacher, 1873) está presente en depósitos del Coniaciano medio de Austria (Summesberger, 1985, p. 150-151) y Francia (Kennedy et al., 1995). Los ejemplares colombianos se encuentran incluidos en depósitos del Coniaciano, ya que estratigráficamente están por arriba y por debajo de especies del Coniaciano.

Prionocycloceras guayabanum (Steinmann en Gerhardt)

PLANCHA 3, FOTOS 3 – 7.

Material. Ejemplares QBL-22-1 (Dm: 22,4; A: 10,5(0,47); E: 7,2(0,32); Du: 7,1(0,32), QBL-22-2 (Dm: 54,2; A: 22,9(0,42); E: 18,5(0,34); Du: 18(0,33).

QBL-24-2. Concha parcialmente preservada. En el molde interno la quilla media nodosa es evidente, pero en el ejemplar desde el diámetro de 68 mm no se hace tan clara. Se observan los tubérculos del margen ventrolateral y del borde peri umbilical. Es común encontrar ostreidos adheridos al sector umbilical y a la cámara de habitación en los ejemplares aquí descritos. QBL-24-1. Ejemplar juvenil con concha y cámara de habitación rota. Ornamentos claramente desarrollados (costillas y tubérculos), quilla media nodosa. En el molde interno el vientre es más redondeado. Gerhardt (1897b, p. 197, pl. 5, fig. 22), Reyment (1981, pl. I, 6a, b) y Renz (1982, pl. 35, fig. 11-14) ilustran ejemplares con características similares al individuo aquí descrito. Etayo-Serna (1979, pl. 13, fig. 12, pl. 14, fig. 4) introduce P. portarum con tubérculos ventrolaterales y quilla sifonal crenulada, costillas sobre el flanco algo diferentes a los ejemplares aquí ilustrados. Collignon (1965a) hace referencia a la zona guayabanum/margae de Madagascar, que es equivalente a la propuesta del Coniaciano IV de Sudáfrica (Kennedy et al., 2008). Ejemplares de P. guayabanum en Colombia han sido encontrados junto con Mytiloides scupini (Heinz) (ver Patarroyo et al., 2005), lo cual está indicando depósitos del Turoniano superior alto, que está acorde con Kennedy and Walaszczyk (2004) en relación con la zona de M. scupini del Turoniano superior en Polonia. En tal sentido P. guayabanum puede estar presente tanto en depósitos de la parte alta del Turoniano y de la parte inferior del Coniaciano de Colombia, y no se puede restringir al Coniaciano.

Prionocycloceras sp.

PLANCHA 3, FOTOS 1-2

Material. Ejemplar QBL-23-1.

Individuo incompleto de gran talla en donde solo se preserva parte de la cámara de habitación. La ornamentación es tenue y solo se distinguen evidencias de la costulación y algunos tubérculos ventrolaterales. Sobre el margen sifonal se aprecia un leve abultamiento.

Subprionotropis colombianus Basse

PLANCHA 3, FOTOS 14 – 18.

Material. Ejemplares QBL-27-1: (D: 35,4; A: 18,1(0,51); E: 10,2(0,29); Du: 5,4(0,15), 2 y 3.

Con base en la observación de ejemplares juveniles encontrados junto con los individuos ilustrados, se puede afirmar que desde los 3 mm de diámetro está presente una quilla media continua y finas estrías, la sección de la vuelta es más gruesa y redondeada. A partir de los 8 mm la quilla se hace acerrada y crenulada. En estadios juveniles los ornamentos son muy finos y solo aparecen tres filas de tubérculos. En los estadios subsiguientes las costillas son distintivas pero los tubérculos ventrolaterales son más fuertes como en las ilustraciones de Base (1950, pl. 11, fig. 8-10), Renz (1982, pl. 35) y Reyment (1981, pl. I, fig. 5a-b). Tethyoceramus madagascariensis Heinz (FIGURA 2a) fue encontrado junto con ejemplares de S. colombianus (Patarroyo et al., 2005) lo cual indica el Coniaciano inferior, pero su asociación con Mytiloides scupini (Heinz) está indicando depósitos del Turoniano superior alto (FIGURA 2a). Kennedy and Walaszczyk (2004) refieren la zona de Mytiloides scupini del Turoniano superior en Polonia, además Dhont et al. (2004) identifican preliminarmente M. scupini dentro de depósitos del Turoniano superior en el sector de Girardot (Colombia), y Wallaszczyk et al. (2004) reconocen la zona de Tethyoceramus madagascariensis en la sucesión del Coniaciano inferior de Madagascar.

Gauthiericeras sp.

PLANCHA 3, FOTOS 10 – 11.

Material. Ejemplar QBL-24-1 (Dm: 16,7; A: 8,6(0,51); E: 4,2(0,25); Du: 4,6(0,27).

Individuo juvenil recristalizado, con sección de la vuelta subrectangular, ombligo abierto subevoluto, quilla sifonal crenulada, costillas principales y secundarias curvadas a falciformes, fuertemente proyectadas hacia el peristoma algo similar a la ilustración de Renz (1982, pl. 40, fig. 8). Solo se observan los tubérculos ventrolaterales. G. ? boreaui (de Grossouvre, 1894) en Kennedy (1984, pl. 22, fig. 9-10) y G. collisniger Kennedy, Cobban and Landman en Kennedy et al. (2001, fig. 49p) presentan las costillas primarias y secundarias con igual recorrido sobre el flanco y en la zona ventral.

Peroniceras (Peroniceras) subtricarinatum (d'Orbigny)

PLANCHA 4, FOTOS 18 – 19.

Material. Ejemplar QBL-32-1 (Dm: 56,9; A: 16,6(0,29); E: 14,4(0,25); Du: 28,7(0,5).

Molde interno con algunas evidencias de la concha y de la línea de sutura (FIGURA 6). P. (P.) subtricarinatum en Klinger and Kennedy (1984, fig. 20) con una relación U/D del 50%. Tubérculos umbilicales redondeados conectados por las costillas primarias con los tubérculos ventrolaterales que están elongados en dirección de la espiral. Quilla sifonal más prominente que las dos laterales. En el ejemplar colombiano se observan claramente estas características y el desarrollo de las tres quillas, dos ventrolaterales y una sifonal con dos espacios amplios entre las quillas. En el lectotipo de Ammonites tricarinatus d'Orbigny (1841, pl. 91, fig. 1-2), A. subtricarinatus d'Orbigny (1850, p. 212), P. subtricarinatum en Grossouvre (1894, pl. X, fig. 1), P. (P.) subtricarinatum en Klinger and Kennedy (1984, fig. 19), Kennedy et al. (1995, pl. 20, fig. 3-5), Sornay et al. en Fischer (2006, pl. 63, fig. 3a-c) se pueden observar las costillas y los tubérculos, pero las quillas no tan bien. P. subtricarinatum en Collignon (1965a, fig. 1804) es un fragmento en el que la preservación de la ornamentación es muy pobre. Por otro lado, las costillas primarias, secundarias y la posición de los tubérculos peri umbilicales y ventrolaterales son igualmente parecidos a los que muestra P. (Z.) bajuvaricum en Kennedy (1984, pl. 16, fig. 3, pl. 17, fig. 2) y Kennedy and Cobban (1991, pl. 6, fig. 8), pero en esta especie los tubérculos ventrolaterales son redondeados y la relación U/D es menor a la que presenta nuestro ejemplar. Individuos de Peroniceras (P.) igualmente aparecen en el Coniaciano medio a nivel mundial (Klinger and Kennedy, 1984). Ejemplares de Peroniceras (Z.) se reconocen dentro del Coniaciano IV de Sudáfrica, el cual es equivalente al de Madagascar en relación con la zona guayabanum/margae (Kennedy et al., 2008).

Reesidites subtuberculatum (Gerhardt)

PLANCHA 3, FOTOS 12 – 13.

Material. Ejemplar QBL-24-2 (Dm: ?; A: 28,6; E: 15,8; Du: 13,5).

Fragmento de un ejemplar de talla mediana con costillas sinuosas primarias y secundarias, ombligo moderadamente cerrado, sección de la vuelta suboval, comprimida, quilla sifonal crenulada, tubérculos peri umbilicales y ventrolaterales. Kennedy et al. (1983, p. 251), Cobban and Kennedy (1988, p. 68), Summesberger and Kennedy (1996) y Kennedy et al. (2001, p. 140) indican que Schloenbachia subtuberculata Gerhardt (1897b, p. 156, pl. III, fig. 12) es una especie del género Reesidites, Kennedy et al. (1983, p. 251) además afirman que R. subtuberculatus "tiene menos costillas, carece de tubérculos del tipo bula, con zona ventral más amplia en donde las costillas no son notorias, y más bien con estrías entre los tubérculos tipo clavus ventrolaterales y sifonales", y Summesberger and Kennedy (1996, p. 120) y Kennedy et al. (2001, p. 140) que R. subtuberculatus "tiene mucho más débiles los ornamentos sobre el flanco y los tubérculos". Los ejemplares identificados por Renz (1982) como Barroisiceras (B.) subtuberculatum poseen tubérculos ventrolaterales y sifonales más gruesos que nuestro ejemplar. La suave ornamentación de nuestro ejemplar se acomoda más a las características de Reesidites que a las de Barroisiceras, infortunadamente se cuenta con un solo ejemplar. Kennedy et al. (2001, p. 139) mencionan la ocurrencia para el género Reesidites en el Turoniano superior, a pesar que para Kennedy et al. (1983, p. 247) representa el Turoniano en Japón y Armenia, y el Coniaciano en Colombia, Venezuela y Zululand. Aquí se debe destacar que nuestro ejemplar se encuentra estratigráficamente por debajo de la aparición de Mytiloides scupini (FIGURA 2a) que se encuentra asociado a depósitos de la parte alta del Turoniano.

Barroisiceras cf. onilahyense Basse, 1947

PLANCHA 4, FOTOS 16 – 17.

Material. Ejemplar QBL-35-3 (Dm: 46,2; A: 27,4(0,59); E: 16(0,35); Du: 6,3(0,14).

Molde interno con línea de sutura y algo de la concha. Forma subinvoluta, subovalada con costillas primarias y secundarias relativamente fuertes, y tubérculos umbilicales, ventrolaterales y sifonales. La línea de sutura del ejemplar colombiano (FIGURA 7) tiene similitud con algunas de las ilustraciones de Basse (1947, fig. 1, 2). Barroisiceras onilahyense Basse en Summesberger and Kennedy (1996, pl. 15, fig. 1-3) es muy similar, pero el ejemplar colombiano presenta las costillas no tan rectas, más bien curvadas y hacia la parte alta del flanco levemente proyectadas hacia el peristoma como se observa en Basse (1947, pl. II, fig. 6) y en Walaszczyk et al. (2004, fig. 7D). De acuerdo con Walaszczyk et al. (2004) ejemplares de B. onilahyense Basse se encuentran dentro de depósitos del Coniaciano inferior de Madagascar.

Forresteria (Forresteria) sp.

PLANCHA 4, FOTOS 13 – 15.

Material. Ejemplares QBL-35-1 (Dm: 12; A: 5,8(0,48); E: 4(0,33); Du: 2,4(0,2) y 2.

QBL-39-1. Ejemplar juvenil con tubérculos peri umbilicales, medio laterales, ventrolaterales y quilla nodada. La sección de la vuelta es relativamente inflada. Los primeros tubérculos umbilicales están presentes hasta el final de la última vuelta. Se preserva parte de la concha y del molde interno. QBL-39-2. Molde externo en donde se reconocen los tubérculos umbilicales y medio laterales, ombligo relativamente abierto.

Allocrioceras sp.

PLANCHA 2, FOTO 10.

Material. Ejemplar QBL-08-1.

Ejemplar joven con concha lisa. Muestra la característica inicial del enrollamiento de Allocrioceras larvatum de Kennedy et al. (1987, pl. 10, fig. 3-4).

Ankinatsytes venezolanus Renz

PLANCHA 4, FOTOS 1 – 4.

Material. Ejemplares QBL-27-3: (A: 4,3; E: 4,4) y QBL-27-4 (A: 8,9; E: 8,8).

Fragmento con líneas de sutura (FIGURA 8) de un individuo con las costillas primarias más fuertes que las secundarias que pueden ser de entre dos y cuatro. Tubérculos redondeados sobre las costillas primarias. Hay atenuación de las costillas sobre el dorso, que no son radiales, ya que se hacen levemente sinuosas (cf. Renz, 1982, pl. 35, fig.1). La ornamentación de nuestros ejemplares no es tan destacada como la de A. yabei de Collignon (1965a, fig. 1738), cuya edad indica el Coniaciano inferior.

Anagaudryceras ? sp.

PLANCHA 3, FOTOS 8 – 9.

Material. Ejemplar QBL-24-3 (Dm: 45; A: 23,2(0,51); E: 10,6(0,23); Du: 7,8(0,17).

Individuo aparentemente deformado con abundante costulación fina en las vueltas interiores como en Anagaudryceras buddha (Forbes) en Kennedy and Klinger (1979, pl. 9, fig. 2). Nuestro ejemplar, posteriormente muestra costillas onduladas más gruesas como las de A. buddha (Forbes) en Kennedy and Klinger (1979, pl. 11, fig. 3). Pero éstas costillas, en la vuelta externa, están más separadas, con protuberancias muy suaves a manera de tubérculos sifonales y ventrolaterales, lo cual no se observa ni en A. sacya (Forbes) en Hoffmann (2010, fig. 32A y B) ni en A. buddha (Forbes) en Kennedy and Klinger (1979, pl. 11, fig. 3). La apertura umbilical del ejemplar colombiano está más cerrada que los individuos conocidos de Anagaudryceras. Del mismo modo Hoffmann (2010) afirma que no se reportan nodos o quilla para Anagaudryceras.

A pesar que el material fósil por especie no es muy abundante, con base en el rango de la mayoría de géneros o especies, se logra obtener una posición estratigráfica muy aproximada, que permite separar de forma general y/o particular los depósitos del Cenomaniano, del Turoniano y del Coniaciano de las formaciones Hondita y Loma Gorda en la sección de la quebrada Bambucá de la subcuenca del Valle Superior del Magdalena de Colombia. Individuos de Acanthoceras sp. y Rhynchostreon sp. fueron encontrados en la parte alta de la Formación Hondita lo que está indicando depósitos del Cenomaniano (FIGURA 2b).

Los estratos de la parte más baja de la Formación Loma Gorda en la sección de la quebrada Bambucá hasta ahora no han permitido recobro de macrofauna de invertebrados para poder determinar la existencia de depósitos del Cenomaniano más alto de acuerdo con lo propuesto por Villamil (1996, 1998) y Villamil and Arango (1998). La ocurrencia unos 6 m arriba de la base de la Formación Loma Gorda de Choffaticeras (C.) cf. segne, Fagesia cf. catinus, Neoptychites cf. andinus, Morrowites sp., Nannovascoceras ? sp., Quitmaniceras ? sp., Benueites ? sp., junto con Mytiloides kossmati, M. goppelnensis y Anomia sp. permiten reconocer la parte baja del Turoniano inferior de acuerdo con la bioestratigrafía de la sección del GSSP de la base del Turoniano (Kennedy et al., 2005), en donde la primera ocurrencia de M. kossmati se ubica por arriba del límite de la base del Turoniano, ya que asociado al límite de la base del Turoniano es común encontrar la primera ocurrencia de Watinoceras devonense y de Mytiloides puebloense (Kennedy et al., 2005). Allí la zona de M. kossmati se ubica por encima de la zona de Watinoceras devonense y de Mytiloides puebloense (Kennedy et al., 2005), por lo cual la propuesta de Villamil (1998) no está acorde con la bioestratigrafía del GSSP de Kennedy et al. (2005).

Estratigráficamente arriba, dentro del segmento inferior de la Formación Loma Gorda, aparecen Hoplitoides sp. H. ingens, H. cf. lagiraldae, Codazziceras ospinae, Paramammites ? sp., Allocrioceras sp. que representarían entre el Turoniano inferior y medio.

Para la parte alta de este segmento se encontraron Prionocycloceras sp. P. guayabanum, Reesidites subtuberculatum, Subprionotropis colombianus, Mytiloides scupini, Dydimotis sp., Gauthiericeras sp., Anagaudryceras ? sp., Eulophoceras jacobi, Paralenticeras sieversi, Hauericeras cf. madagascarensis, Peroniceras (P.) subtricarinatum, Forresteria (F.) sp., Barroisiceras cf. onilahyense, Ankinatsytes venezolanus que abarcan entre el Turoniano superior y el Coniaciano.

En esta sección no se han recuperado ejemplares de Watinoceras y Mammites, a pesar que en sectores aledaños y en otras secciones del Turoniano de Colombia, junto con Anomia es común el hallazgo de Watinoceras (ver Villamil 1996, 1998, Villamil & Arango 1998).

Se debe anotar que Prionocycloceras guayabanum junto con Mytiloides scupini (Heinz) pueden estar indicando el Turoniano más alto (Patarroyo et al., 2005), además Dhont et al. (2004) identifican preliminarmente M. scupini dentro del Turoniano superior en el sector de Girardot, el cual ha sido encontrado junto con Subprionotropis colombianus. Del mismo modo Subprionotropis colombianus se puede encontrar también asociado a Tethyoceramus madagascarensis que indica depósitos del Coniaciano inferior (Patarroyo et al., 2005).

Las últimas propuestas sobre la definición del límite Turoniano-Coniaciano indican que éste en Colombia debe estar dentro de los depósitos que se consideraban como Coniaciano inferior por la coexistencia de inoceramidos con amonoideos que se consideraban exclusivos del Coniaciano.

En definitiva, para poder obtener una bioestratigrafía más precisa se deben realizar trabajos multidisciplinarios con las herramientas de macro y micropaleontología, con lo cual se lograrán esquemas de correlación.

Deseo expresar mis agradecimientos a la hoy División de Investigaciones de la Universidad Nacional de Colombia por la financiación del proyecto "Sedimentitas del Turoniano del centro de Colombia" (DIB-20101001669), a los estudiantes de Estratigrafía y de la extinta Paleontología I del Departamento de Geociencias (Universidad Nacional de Colombia) por su compañía y asistencia a la sección de la quebrada Bambucá. Al Servicio Alemán de Intercambio Académico (DAAD, becas A/03/06854, A/06/0736,) y al convenio ALECOL-DAAD, MINISTERIO DE EDUCACION NACIONAL DE COLOMBIA, COLCIENCIAS, ICETEX (beca A/09/74196) por la financiación de las estadías académicas en la Universidad de Heidelberg (Alemania). Al profesor Peter Bengtson de la Universidad de Heidelberg por la colaboración investigativa y todo el apoyo bibliográfico; y a Giancarlo Renzoni, mi antiguo jefe del INGEOMINAS, quien me dio la oportunidad de iniciar con la estratigrafía del Valle Superior del Magdalena dentro del proyecto "Litoestratigrafía del Valle del Magdalena". Finalmente deseo agradecer a los revisores anónimos del manuscrito, asi como a los profesores Sait Khurama y Francisco Velandia que contribuyeron para la publicación final.

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Trabajo recibido: Mayo 30 de 2011
Trabajo aceptado: Junio 29 de 2011